«ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ СТРОЕННЯ И ФУНБЦИОНИРОВАННЯ НЕРВНОИ СИСТЕМЫ»

 

Цепъ• познакомить с оснопными осо5енностями строения нервной cиcmzньі челопека, осноеами анатомии и фиsиологии неїірона как функциональноїі единицы нервной систzны, понятимни cинanca и потенцитза деїістеия.

 

Неврология (невропатология)                                             гpyппa медико- иологических научных дисциплин, изучающих строение и функционирование нервной системы как в норме, так и в

патологии.

 

Нервная система человека выполняет безграничное количество видов деятельности. Главными из них являются системные и локальные механизмы регуляции произвольных и непроизвольных движений скелетных и гладких мышц, поведения, мышления, абстракции и другие регуляторные действия.

Нервная система (совместно с эндокриннои системой)

осуществляет интегративную функцию, объединяя все клетки, ткани и органы в единый целостный организм.

 

Структурная организация нервной системы

Нервная система делится на:

1.центральную     нервную                               систему                               (ЦНС),                               которая включает головной и спинной мозг; 2.периферическую нервную систему (ПHC), которую

составляют разнообразные рецепторы, афферентные и афферентные нервы, ганглии спинномозговых и черепных нервов и ганглии вегетативной нервной системы [5].

Схематически   строение   нервной   системы   человека

представлено на рисунках 1, 2.

 

 

Рис. 1. Строение нервной системы челопека (анатомическая классификация)

Рис. 2. Строение нервной системы челопека

функцпонпльнпя классификация)

 

Общая характеристика ЦНС

ЦНС координирует деятельность всех органов и систем, обеспечивает эффективное приспособление организма к изменениям окружающей среды, формирует целенаправленное поведение.

Как уже было сказано, ЦНС представлена спинным и головным мозгом. Каждый из этих основных отделов имеет морфологическую и функциональную специфику.

Однако у всех структур ЦНС  есть ряд ofiii ti.r г нour m« u

J1 Ј’Н КЦ LI I!     К  КОТО]ЭЫМ  ОТНОСЯТGЯ:

1. нейронное строение;
2. электрическая или                                  химическая                                  синаптическая                                  связь

между нейронами;

3. образование локальных сетей из нейронов, реализующих

специфическую функцию;

4. множественность прямых   и               обратных                    связей               между структурами;
5. способность нейронов   всех               структур           к               восприятию, обработке, хранению и передаче информации;
6. преобладание числа входов для ввода информации над числом выходов для вывода информации;
7. способность к               параллельной   обработке               разной информации;
8. способность к саморегуляции;
9. функционирование на               основе               рефлекторного доминантного принципа [3].

 

Морфологические и функциональные особенности нейрона

 

Структурно-функциональной единицей нервной системы

 

является ііеироіі — специализированная нервная клетка.

 

Нейроны как специализированные клетки осуществляют прием, кодирование, обработку, хранение и передачу информации. Нейроны формируют регулирующие команды для различных внутренних органов и для скелетных мышц, а также обеспечивают реализацию всех форм психической деятельности

— от элементарных  до самых сложных,  включая  мышление  и

речь.

Все это обеспечивается за счет способности нейрона reнeFuF*Btlmь электрические раsряды и передавать информацию с помощью синапсов.

Общее число нейронов в нервной системе человека превышает 100 млрд клеток. При этом на одном нейроне может быть до 10 000 синапсов [3].

Общее строение нейрона представлено на рисунках 3 и 4.

 

нейрона имеет клеточную мембрану и содержит ядро органеллы (рибосомы, лизосомы, вещество Ниссля, аппарат Гольджи,                       митохондрии,                       микротрубочки      и                       другие

внутриклеточные органеллы).

 

Л.таз иолвльиа (ние.ийpппa2 окружает цитоплазму нейрона.

 

Благодаря мембране, все нейроны имеют мембранныи потенциал, кратковременное изменение которого представляет  собой потенциал  действия,  получивший

название нервного импульса.

 

 

 

 

5

 

 

 

 

 

Плазмолемма

Ядро

Органеллы

Дендриты

Аксон

Рис. 3. Основные составляющие части нейрона

 

 

СТроевае aettpoвa

 

 

 

 

 

 

Рис. 4. Строение нейрона

Плазматическая мембрана нервной клетки состоит из липидного своя, через который движение заряженных молекул затруднено. Однако в эту же мембрану встроены белки, представляющие собой ионные каналы (натриевые, калиевые, хлорные, кальииевые), ионные насосы (Na+/K+-нacoc, Cl— — насос, Са2+-насос), которые могут избирательно изменять проницаемость мембраны для различных ионов, в зависимости от приходящих стимулов (рис. 5).

Также  некоторые  белки  играют  роль  рецепторов,

 

способных улавливать в области синапса наличие различных медиаторов [4].

 

 

ëe. ікіі

 

Яh to расположено в центре клетки, оно крупное, сферической формы, с одним, а иногда и 2—3 крупными ядрышками. Ядро содержит генетический материал, который обеспечивает дифференцировку и конечную форму клетки. Ядро регулирует синтез белков нейрона в течение всей ero жизни. Ядрышко содержит большое количество PHK. Около ядрышка в нейронах у лиц женского пола часто выявляется тельце Барра — крупная глыбка хроматина, содержащая конденсированную Х-хромосому. Она особенно заметна в клетках коры полушарий большого мозга и симпатических нервных узлов.

Отрвсіtіки нейрона. Одними из важнейших составляющих нейрона являются отростки. Длина отростков нервных клеток варьирует от десятых долей миллиметра до 1,5 м.

Они подразделяются на два основных вида:

• дендриты, приносящие импульсы к телу нейрона,
• аксоны, несущие импульсы от тела нейрона.

 

 

 

pp      м к телу нервной клетки

пOcтyпaeт в збуж  ен  е       ре е     o

 

Они ветвятся, при этом их ветви расходятся под острыми углами.

Нейроны,  в зависимости   от типа и назначения,                                                        могут

иметь до 1500 дендритов, а могут не иметь их вовсе.

Дендриты проводят импульсы к телу нейрона, получая сигналы      от       других      нейронов                    через   многочисленные межнейронные  контакты (синапсы), расположенные на них в области    цитоплазматических                     выпячиваний      —          денЭ¿ ипіньі іііііііикоя. Шипики представляют собой лабильные                    структуры, которые                    разрушаются  и   образуются  вновь;  их    число резко падает при старении, а также при снижении функциональной активности   нейронов.   Если    шипик   (или    группа шипиков) длительное  время   перестает  получать информацию,  то эти шипики исчезают.

Ансвн — это центральный, или осевой, отросток нейрона, по которому нервный импульс направляется к другой нервной клетке или к рабочему opraнy.

 

Аксон у нервной клетки нсе. Ја o‹)tia.

Длина аксона у человека варьирует от 1 мм до 1,5 м. Чем больше fun.ueotp аксона, тем выше скорость

распространения возбуждения по нему.

Все аксоны покрыты глиальnoй оболочкой. Однако эта оболочка устроена по-разному: в одних случаях она содержит миелин, а в других — нет. В связи с этим все нервные волокна подразделяются на два вида — миелинизированные волокна и

 

немиелинизированные волокна.

 

— это обширная разнородная rpyппa клеток нервной ткани, обеспечивающая деятельность нейронов и выполняющая опорную, трофическую, разграничительную, барьерную, секреторную и защитную функции. Без нейроглии нейроны не могут существовать и функционировать.

 

Мtіелиаизtі/›оеанные нервные волокна — это большая часть всех нервных волокон (дендритов и аксонов, покрытых оболочкой). Они встречаются в ЦНС и периферической нервной системе и характеризуются высокой скоростью проведения нервных импульсов (5—120 м/с). Совокупность миелинизированных волокон образует белое вещество ЦНС.

Миелиновая оболочка на 80% состоит из липидов (которые обладают высоким сопротивлением к электричеству и, соответственно, не дают импульсу распространяться во вне нервного волокна) и на 20% — из белка.

По длине волокна миелиновая оболочка имеет прерывистый ход, благодаря чему формируются узловые перехваты, или лере. еаты Ранпье. Узловые перехваты повторяются по ходу миелинизированного волокна с определенными интервалами.

Благодаря     перехватам                           Ранвье,                           нервный                           импульс

перемещается  по нервному                                волокну не равномерно,     а

ска•п‹ами,     что     значительно                          увеличивает                          скорость

передачи импульса [3].

Различие в проведении нервного импульса в миелинизированных и немиелинизированных нервных волокнах схематически изображено на рисунке Б.

 

 

 

 

 

‘•::’.’:::”-       .: :   “- .‹””- —       —•.-‘ ::’

 

 

Рис. 6. Пропедение нервного импульса n немиелинизированных (а) и миелиниsированных (6) нерпных

 

Блассификации нейронов

Чаще всего классификация нейронов осуществляется по трем признакам — морфологическому, функциональному и биохимическому.

М*р8опогическая классификация учитывает количество отростков у нейронов и подразделяет все нейроны на три типа (рис. 7).

Функционапьная кпассификация разделяет нейроны по характеру выполняемой ими функции (н соответствии с их местом в рефлекторной дуге) на

три типа (рис. 8):

1. афферентные (чупстеительные),  которые  проводят

нервный импульс от рецепторов к ЦНС;

2. афферентные (деигател ьньіe), которые предназначены для передачи информации от ЦНС на периферию, к рабочим органам (эффекторам);

3.  естаеочные, которые располагаются в пределах ceporo вещества ЦНС и непосредственно участвуют в обработке

 

получаемой информации.

 

,

Рис. 7. Морфологическая классификация нейроноп

 

Вставочные нейроны — самый многочисленный вид нейронов в центральной нервной системе. На их долю приходится 97—99% от общего числа нейронов ЦНС.

ЦНС

 

 

 

 

Peцeiwop ’’

Афферентный          Вставочный           Э‹рферентный нейрон                     нейрон                      нейрон

 

 

 

 

Рис. 8. Функциональная классификация нейроноп

 

fiuoxu иичвскоя  юзnrruJuьaquл  нейронов основана на химических особенностях ней зомеЭtіаіtіо¿ оп, используемых нейронами в синаптической передаче

нервных импульсов.

По этой классификации выделяется много различных групп

нейронов:

1. холинергические (медиатор — ацетилхолин);
2. адренергические (медиатор — норадреналин);
3. серотонинергические (медиатор — серотонин);
4. дофаминергические (медиатор — дофамин);
5. ГАМК—ергические (медиатор — гамма аминомасляная кислота — ГАМК);
6. пуринергические (медиатор — АТФ и ero производные);
7. пептидергические (медиаторы — субстанция Р, энкефалины, эндорфины, вазоактивный интестинальный пептид, холецистокинин, нейротензин, бомбезин и другие нейропептиды).

В некоторых нейронах терминали содержат одновременно два типа нейромедиатора [1].

 

Строение и физиология синапса. Потенциал действия

Синплс — это морфофункциональное образование ЦНС, которое обеспечивает передачу сигнала с нейрона на другой нейрон или с нейрона на эффекторную клетку.

 

An иичвскнй       muл                              синалсоs                              является                              самым распространенным в нервной системе человека.

 

Химический синапс состоит из трех основных компонентов (рис. 10):

1. пресинаптическои части;
2. постсинаптической части;
3. синаптическои щели.

 

Тормозные	Возбуждающие

 

Электрические	Химические	Смешанные
представляют собой иЈдлевидные образования с иоынЬіми мощиками -канапами мешду двумя коитактирующими илетнами	представляют собой окончания аНсона или его еари«оэную часть (расширение на нервноМ волокна)	могут проводить информацию и эпеитрическим, и zИМИПбЦИИМ CП9CO6DM

Рис. 9. Разновидности синапсов

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

CBBgIETBзIPCMgЯ

юель

 

 

Рис. 10. Строение химического синапса

В  пресинаптической  части  содержится   медиатор

{нейромедиатор, нейротрансмиттер), который под влиянием нервного импульса выделяется в синаптическую щель. Связываясь с рецепторами в постсинаптической части, медиатор вызывает ряд физиологических эффектов, среди которых одним из важнейших является изменение ионной проницаемости постсинаптической мембрана. Это приводит к ее деполяризации (в возбуждающих синапсах) или гиперполяризации (в тормозных синапсах) [3].

Основная задача любого синапса — это проведение

потенциала действия (МД).

Мембрана всех живых клеток поляризована. Внутренняя сторона мембрана несет отрицательный заряд по сравнению с межклеточным пространством.

Величина заряда, который несет мембрана, называется

мембранньья лошенциапом. В невозбудимых тканях мембранный потенциал низкий и составляет около -40 мВ. В возбудимых тканях он высокий, средние значения колеблются

 

от -60 до -100 мВ, это называется потенциалом лвкоя.

ІЈотенциал покоя, как и любой мембранный потенциал, формируется за счет избирательной проницаемости клеточной мембраны.

Внутри клетки концентрация ионов калия выше, а натрия и хлора — ниже, чем снаружи (рис. 11).

N+                N‹t+                N.+    Na+            Ngq         Na*

 

 

Na*

 

 

 

Nв*

• l• + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

N‘+                Na*                 g,           Na*               Na*

+¥      Na+

 

Рис. 11. Распределение зараженных иoнon nнympи и снаружи клетки

В состоянии покоя мембрана проницаема для ионов калия и практически непроницаема для ионов натрия и хлора. Несмотря на то, что калий может свободно выходить из клетки, ero концентрации остаются неизменными благодаря отрицательному заряду на внутренней стороне мембраны.

Таким образом, на калий действуют две силы, находящиеся в равновесии:

1.   осмотические (градиент концентрации K+);

2. электрические (заряд мембраны);

благодаря чему число вхолящих в клетку ионов калия равно выходящим.

Мотенциап действия может возникать в возбудимых клетках. Если на нерв или мышцу нанести раздражение вывіе nopora возбуждения, то потенциал покоя нерва или мышцы

 

быстро уменьшится и на короткий промежуток времени (миллисекунда) произойдет кратковременная перезарядка мембраны: ее внутренняя сторона станет заряженной положительно относительно наружной, после чего восстановится потенциал покоя.

Это кратковременное изменение потенциала, происходящее при возбуждение клетки, и называется лршенциапом действия.

Во время потенциала действия происходит кратковременное увеличение проницаемости мембраны нейрона для Na+. При этом натрий начнет проникать в клетку под действием двух сил: по градиенту концентрации и по заряду мембраны, стремясь подстроить заряд мембрана под свой равновеснмй потенциал. Движение натрия осуществляется по потенциал-зпнис ьмі натриееыw каналам, которые открываются в ответ на смещение мембранного потенциала, после чего сами инактивируются.

На записи потенциал действия выглядит как кратковременный пик, имеющий несколько фаз (рис. 12).

 

 

 

 

 

 

 

о

 

 

 

 

 

-70

Деволярвзадвя                    Репояярвзаввя        g

 

 

 

 

ГееАоіхріващш

 

 

 

Рис. 12. Схема возникновения потенциала действия

 

1 Депо.чярнзация (фаза нарастания) — увеличение проницаемости для натрия из-за открытия натриевых каналов. Натрий стремится к своему равновесному потенциалу, но не достигает ero, так как канал успевает инактивироваться.

2. Рвло.злрнзпqил — возвращение заряда к величине потенциала покоя. Помимо калиевых каналов утечки, здесь подключаются потенциал—зависимые калиевые каналы (активируются от деполяризации). В это время калий выходит из клетки, возвращаясь к своему равновесному потенциалу.
3. Nилврлоллризацил (не всегда) — возникает в случаях, если равновесный потенциал по калию превышает по модулю потенциал покоя. Возвращение к потенциалу покоя происходит после возвращения к равновесному потенциалу по K+.

Во время ПД происходит изменение полярности заряда мембраны. Фаза ПД, при которой заряд мембраны положителен, называется апершуто.н.

Любой химический синапс, независимо от природы медиатора и хеморецептора, активируется под влиянием потенциала действия, распространяющегося к пресинапсу от тела нейрона. Под влиянием потенциала действия происходит деполяризация пресинаптической мембраны, что повышает проницаемость кальциевых каналов пресинаптической мембраны и приводит к увеличению входа в пресинапс ионов Ca2+. В ответ на это происходит высвобождение из пресинапса 100—200 порций (квантов) медиатора, что осуществляется путем экзоцитоза.

Выйдя в синаптическую щель, медиатор взаимодействует со специфическими рецепторами постсинаптической мембраны. Активированные медиатором рецепторы непосредственно регулируют проницаемость ионных каналов постсинаптической  мембраны.  Взаимодействие  медиатора  с

 

постсинаптическими рецепторами изменяет ионную проницаемость.

После каждого циIcлa проведения нервного импульса медиатор разрушается с участием специфического фермента и подвергается удалению. Одновременно происходит обратный захват медиатора или продуктов ero расщепления в пресинаптическую либо в постсинаптическую структуру [2].

В зависимости от типа синапсов, по конечному эффекту потенциал действия может оказывать зазл uvв‹›r• п.сияние

1. В синапсах, в которых осуществляется возбуждение постсинаптической структуры, обычно происходит повышение проницаемости для ионов Na+ или Ca2+, что вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны. Эта деполяризация получила название апзйу.wЈпющвzо лостсинплтичвсьпzо ііоіtіенцитча (BПCM). Если ero величина достигает критического уровня деполяризации, то во внесинаптических областях генерируется потенциал действия.
2. В тормозных синапсах в результате взаимодействия медиатора с рецепторами, наоборот, происходит гиперполяризация (за счет, например, увеличения проницаемости для ионов К+ и Cl-). Этот вид изменения мембранного потенциала получил название ліор.иозпоzо лостгинаііпіичесногв лапіенциала               (TПCM).            В гиперполяризованном состоянии Icпeткa снижает свою возбудимость и благодаря этому прекращает отвечать на внешние раздражители или уменьшает спонтанную активность [2].

Исходя из вышесказанного, с функциональной точки зрения нейрон может находиться s т sex основных сосіtівяниях (рис. 13).

 

 

 

 

Состояние покоя		Состояние активности		Соствя ние торможения
Соответствует потенциолу покоя		Соответствует потенциалу действия		Соответствует гuпePпoляpизaции илИ пресинаптическоту тортожению

Рис. 13. Состояния нейрона

 

В состоянии впкол нейрон имеет стабильный уровень мембранного потенциала. В любой момент нейрон готов возбудиться, т.е. генерировать потенциал действия, либо перейти в состояние торможения. Состоянию покоя соответствует лопіенциал покоя.

В состоянии aкni ивнвсти, при возбуждении, нейрон генерирует noment time дейспіпия.

Для некоторых нейронов активное состояние возникает спонтанно, автоматически, причем чаще всего автоматия нейрона проявляется периодической генерацией серии импульсов. Примером таких                                                           (водителей ритма) являются нейроны дыхательного центра продолговатого мозга.

В основе люрио.всвнил лежит явление гиперполяризации

нейрона (характерно для постсинаптического торможения) или активное прекращение поступающей импульсации от других нейронов, что наблюдается в условиях пресинаптического торможения [3].

 

 

 

Таким образом, основными структурными единицами строения центральной нервной системы человека являются нейроны. Их строение и особенности функционирования определяют то, каким образом будут протекать все возможные нервные процессы, от самых элементарных до высших психических функций.

Одними из самых важных функциональных частей нейронов являются синапсы. Именно благодаря синапсам возможны генерация и проведения потенциалов действия — основы функционирования нервной системы.

Синапсы различаются между собой по тому, проводят они потенциалы действия или же, наоборот, тормозят ero проведение. Благодаря этим основным различиям возможно нахождение нервных клеток в трех основных состояниях: покоя, активности и торможения.

 

 

 

Бибііиоі рафический сііисок:

 

 

1. Бун М.М., Бенеманский В.В. Избранные главы физиологии центральной нервной системы: учебное пособие. Иркутск: Изд—во Иркутского roc. ун—та, 2009. 303 с.
2. Нормальная физиология: учебник / под ред. Л. Теля, Н. А. Агаджаняна — М.: Литтерра, 2015.
3. Прищепа, И. М. Нейрофизиология: учеб. пособие / И. М.

Прищепа, И. И. Ефременко. Минск: Выш. шк., 2013. 285 с.: ил.

4. Физиология и основы анатомии [Электронный pecypc]: учебник / А.В. Котова, Т.Н. Лосевой — Медицина, 2011. — (Серия Учебная литература для студентов медицинских вузов).
5. Функциональная анатомия нервной системы. Kypc лекций для клинических психологов / С.В. Чермянин, И.В. Гайворонский, В.И. Попов [и др.]. CП6.: СпецЛит, 230 с.