«ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ. РЕФЛЕКТОРНЫЙ ПРИНЦИП ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕРВНОИ СИСТЕМЫ»

 

Целью познакомtипь с содер,жанием понятия рефлекс, рефзекпіорньtи npинцtino.и ра5опіы nepnnoй сисіпемы,’ понятtімни nepnoй и nmopoй сигптіьпой систвиы, осоПенносіпяии еысшей нервной как отличительной черты функционироеапия че.іоееческой нерппой системы.

Общая характеристика понятия рефлекса Представления о рефлекторном принципе работы нервной системы впервые было выдвинуто Р. Декартом в XVII в. Именно Декарту принадлежит идея о том, что организм,

наделенный нервной системой, способен отвечать на действие внешних раздражителей по типу «кнопка—ответ».

Сам mер.инь «реф.чен с» в трудах Декарта не упоминается, ero позднее, в XVIII в., ввел в научный обиход Й. Лрохпзка.

 

Данный термин был заимствован из физики, где он означает феномен отражения света. Термин «рефлекс» выбран с целью подчеркнуть, что деятельность нервной системы является «отражённои», возникающей в ответ на воздействия из внешней или внутренней среды [2].

Огромный вклад в разработку рефлекторной теории внесли выдающиеся российские физиологи — И.М. Семенов, И.П. Павлов, А.А. Ухтомский, П.К. Анохин и ряд других ученых.

И.М. Семенов в своей знаменитом труде «Рефлексы головного мозга» (1863 r.) утверждал, что все сознательное и бессознательное совершается по типу рефлекса [3].

И.П. Павлов в начале XX в. сделал решающий шar в понимании сущности рефлекторной деятельности нервной системы. Разделяя идею о рефлексе как основе деятельности

 

ЦНС,     И.П.    Павлов     выделил              особый                класс              рефлексов, названный им «условными рефлексами».

 

Согласно   И.П. Павлову, s                  вcнвве  еысшей  нервной

деяте.чьности    чв.тояека                              u                              .wusnшnыx                              are.вt’am

If ИППНП    JC ‘2ПdH bf€     ј7С                         .3CKCfif,             KOTOJЗЫe                         фO]ЭMИ]Э         ЮТGЯ

на базе безусловных рефлексов за счет появления временных связей.

 

Рефлекс     (от    лат.     reflexus                  —    повернутый       назад, отраженный)      —    закономерная                  ответная    реакция организма на действие                   раздражителя, возбуждающего сенсорные                       рецепторы,  которая                        осуществляется              при обязательном участии ЦНС (однако в настоящее время введено понятие                 «местный    рефлекс»,                 осуществляемый     на                 уровне

нервного сплетения).

 

Промежуток времени от приема информации от рецептора до ответной реакции составляет 1—5 с и называется  !чатентньъи  лериаhвм  или  премене.н

 

 

Время рефлекс а из многих факторов: восприятия раздражителя, проведения возбуждения по афферентному пути, передачи возбуждения на эфферентный нейрон, проведения возбуждения от эффектного нейрона к мышце, перехода возбуждения через нервномышечный синапс, инициации сокращения [3].

Осуществление любого рефлекса требует обязательного выполнения че i ырех осііовііых оііераций [9] (рис. 1):

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Контраль за

П     ВНЛЬНОСТ’ЬЮ

Реаяизация ответа путем передачи сигнеяа к

 

 

 

 

Рис. 1. Этапы протекания рефлекса

 

Рефлекторная дуга и рефлекторное кольцо

Структурнои    основой                                     рефлекса  является                                     рефлекторная дуга, или рефлекторный путь.

 

В случае безусловных рефлексов рефлекторная дyra формируется независимо от жизненного опыта индивидуума, т.е. ее становление генетически запрограммировано. Условнорефлекторный процесс требует создания новои рефлекторной дуги на базе дуги безусловного рефлекса. Генетически запрограммированная цепь нейронов является лишь компонентом вновь создаваемои цепи нейронов.

Элементарная  рефлекторная  дyra  безусловного  рефлекса

состоит из ллши основньгг звенъев (рис. 2):

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ЦНС     Афферентный   Вставочный   Э‹рферентный нейрон нейрон нейрон

Рецептор

 

 

 

 

Рис. 2. Этапы протекания рефзекса

Эффектор

 

 

1. рецеіі iopa, который трансформирует энергию внешнего раздражения в энергию нервного импульса;
2. аффереіі i iioi о ііейроііа, проводящего импульс в ЦНС;
3. учасз ка ЦНС (сегмент           спинного  мозга  и,              в           случае условного рефлекса, участок коры головного мозга);
4. эффереіі i iioi о нейроііа, несущего             команду     в           виде импульса к эффектору;
5. эффек i opa — мышечного волокна, секреторной Icпeтки или дpyгoro нейрона.

 

Схематически    простая рефлекторная   дyra изображена на

рисунке 3.

 

 

 

 

 

 

 

 

5

 

 

 

Рис. 3. Схема простой рефпекторной дуги (спинномозговой рефлекс)

В  зависимости  от  сложности  рефлекторной  дуги,

различают моно- и полисинаптические рефлекторные дуги.

Самая простая рефлекторная дуга — моносинаптическая. Она состоит из двух нейронов — афферентного и эфферентного. Примером моносинаптического рефлекса являются спинальные рефлексы, возникаюічие в ответ на растяжение мышцы, например, коленный рефлекс [1].

Чаще дуга рефлекса представлена тремя и более последовательно соединенными нейронами — афферентным, вставочными и эфферентным. Их называют лолисинаптичвскюии рефлексами.

 

6

 

Все дуги усповньгг рефпексое явпяюmcя лояисинаптическими, причем часть нейронов, входящих в состав их дуги, обязательно находится  в

кофе большого мозга.

На самом деле, рефлекторных дуг в организме практически не существует, данный кониепт создан искусственно для упрощения понимания схемы работы рефлекса.

В реальности любой исполнительный opraн после осуществления рефлекторной реакции посылает сигнал в ЦНС. Таким образом, рефлекторная дуга зтоыкается

е рефлекторное кольцо.

 

Peфneкm•pFfOeкопъцо — э+О совокупность образований для осуществления рефлекса и передачи информации о характере и силе рефлекторного действия в ЦНС. Оно включает     в           себя                     рефлекторную                     дугу            и                     обратную

афферентацию от эффекторного opraнa в ЦНС [3] (рис. 4).

 

Обратная афферептацпя

 

 

 

 

 

 

 

 

Рецептор

Зgфентор

 

 

 

 

 

Афферентный Вставочный Эфферентный нейрон нейрон нейрон

Рис. 4. Схема рефпекторного кольца

 

 

Виды рефлексов

Все рефлексы е зависимости от их происха.нсдения unu способа формироеания в процессе индиеидуапьного развития следует разделить на три

группы (рис. 5):

1. простые безусловные рефлексы;
2. сложные безусловные рефлексы, или инстинкты;
3. условные рефлексы.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Гlростые бУ

Сложные БУ (интинюы)

 

 

 

Рис. Б. ВиЬы рефлексоп

 

ІЈервые две грутіпы рефлексов являются врожденными, т.е. передающимися по наследству и характерными только для данного вида. Условные же рефлексы приобретаются в npouecce ицдивидуального развития.

Безусповнъій           рефлекс        —                                 это               врожденная видоспецифическая реакция организма, возникающая с обязательным участием  нервной                                  системы    в ответ   на воздействие        биологически                                 значимого                                 раздражителя,

адекватного для данного вида деятельности.

8

 

Безусловные рефлексы связаны с жизненно важными биологическими потребностями и осуществляются в пределах стабильного рефлекторного пути. Рефлекторная дуга безусловного рефлекса заложена генетически. Таким образом, безусловные рефлексы осуществляются на основе врожденных нервных связей. Поэтому безусловные рефлексы относительно постоянны. Безусловные рефлексы служат основой для формирования    многочисленных   условных   рефлексов,

СВЯЗ tHHЫX G ИНДИВИД     НЛЬНЫМ ОПЫТОМ.

К безусловным рефлексам относятся, например, выделение желудочного сока при попадании пищи в рот, отдергивание руки при болевом раздражении, питье жидкости при изменении кислотно-щелочного равновесия в организме, мигание при попадании струи воздуха в глаз и т.д.

 

Безусловные    рефлексы                         могут                         быть                         разделены  на следующие три группы:

 

1. витальные;
2. ролевые (или зоосоциальные);
3. рефлексы саморазвития.

 

Витачьные йезусчопные рефлвксsі обеспечивают физическое выживание особи. Это питьевые, пищевые и оборонительные рефлексы, рефлексы сна, экономии сил.

Panenыe (зоасоцитч ьньіе) йезус.чввные шеф.кексы могут быть осуществлены толіжо в кpyry себе подобных. Это половые и родительские рефлексы, рефлексы лидера в стае, рефлексы хозяина занимаемой территории и рефлексы пришельца, рефлекс эмоционального резонанса. У стадных и

 

стайных животных проявление этих рефлексов зависит от иерархического положения конкретной особи.

Безус.чапные шеф.кексы  обеспечивают приспособление особи к каким-то новым для него формам существования. К числу рефлексов саморазвития относятся рефлекс свободы (или рефлекс рабства), подражательные и игровые рефлексы, а также ориентировочный рефлекс.

Ориентировочный рефлекс осуществляется при воздействии на организм любого нового раздражителя и является практически наиболее сильным среди всех безусловных рефлексов. Животное и человек при воздействии на организм нового раздражителя не могут осуществлять даже витальные рефлексы, пока не будет достигнута убежденность в том, что данный новый раздражитель является безопасным для организма.

Подражательный и игровой рефлексы направлены на удовлетворение потребности в постоянном вооружении знаниями и навыками. Подражательное поведение обеспечивает передачу опыта от поколения к поколению негенетическим путем. Осуществление игровых рефлексов уточняет и закрепляет формы поведения, направленные на удовлетворение новых формирующихся потребностей.

В эволюционном плане переходной формой от безусловного рефлекса к условному является инстинкт.

 

Лнсшннкш (от лат. instinctus — побуждение) — жизненно важная целенаправленная адаптивная форма поведения.

 

Она обусловлена врожденными механизмами, которые характеризуются строгим постоянством cвoero внешнего проявления у данного вида организмов [4].

 

Ус.zввные реф кексы — индивидуальные, приобретаемые в      течение     жизни    ответы      организма       на     условные раздражители,     т.е.    на      разнообразные        биологически незначимые раздражители, действие которых ранее совпадало

с действием на организм безусловных раздражителей.

 

Термин «условный рефлекс» был предложен И.П. Павловым в 1903 r. Впервые выделив такое явление, как условный рефлекс, И.П. Павлов увидел в нем высшую форму рефлекторной деятельности — реакцию не на биологически значимый раздражитель, а на сигнал, предшествующий этому раздражителю.

 

В основе условного рефлекса лежат формирование новых или модификация существующих нервных связей,  происходящие  в  индивидуальной  жизни

животных и человека под влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи, которые тормозятся при отмене подкрепления.

 

В зависимости от вида потребностей, которые удовлетворяются при реализации условного рефлекса, так же, как и в случае с безусловными  рефлексами,

выделяют:

• 5по.zвгипеские (nиmтчьньіе) уачоеные шеф.кексы (например, пищевые, оборонительные, статокинетические, локомоторные, рефлексы, поддерживающие гомеостаз, и некоторые другие);
• зпосоцитзsш ів, п.ти соqиа.тьнsгв (например, половые, родительские, территориальные);

 

 

 

стнвразпшtіил                              (например,                исследовательские, имитационные, или подражательные, игровые).

 

В зависимости от вида подкрепляющего раздражителя, т.е. по сложности формирования рефлекса, различают условные рефлексы nepnoro и высшего порядка (второго, третьего и более высокого порядка). Условные рефлексы, образованные путем сочетания условного сигнала с безусловным раздражителем, получили название условных рефлексов первого порядка. Те условные рефлексы, которые образованы на основе условного рефлекса пepвoro порядка, называются условными рефлексами второго порядка и т.д. Таким образом, условные рефлексы высшего порядка — это рефлексы, которые образуются на базе ранее выработанного условного рефлекса.

В зависимости от областей коры, принимающих участие в

реализации рефлекса и вида сигналов (конкретных или абстрактных), выделяют ус.zввные шеф.кексы nepnвй и птојівй сиzнттsных сиглів.и [3].

 

Первая и вторая сигнальные системы

Анализ и синтез сигналов, приходящих от зрительных, слуховых и других рецепторов организма представляют собой леряую сиzнтзьную систе!ну, которая есть у всех

ЖИВОТНЫХ.

 

У человека в процессе трудовой деятельности и социального развития появилась вторая сигнальнaя cucitie!ua, связанная со словесными сигналами, речью.

Эта система сигнализации воспринимает слышимые и видимые слова.

 

В отличие от условных рефлексов животных, отражающих окружающую действительность посредством конкретных зрительных, слуховых, обонятельных и других сигналов о происходящих событиях, речь отражает окружающую действительность посредством обобщающих отвлеченных понятий, выражаемых словами.

 

Для    человека    слово           приобретает            eeJJ’ii ее       звп veвue среди прочих сигналов действительности.

 

Вторая сигнальная система охватывает все функциональные структуры мозга и не имеет ограниченной локализации. Однако некоторые структуры коры тесно связаны с осуществлением этой функции. Это те области коры, которые непосредственно связаны с осуществлением речевой функции [з]

Высшая нервная деятельность (ВНД)

 

Предметом          фнзиолоzин                      пысшей               нервной деяте.чьногти         являются                         закономерности          и функциональные    механизмы                     мозга     (особенно ero высшего   отдела   —  больших                  полушарий),                  обеспечивающие наиболее                      оптимальное                  взаимодействие                        организма  с

окружающей средой.

 

Еще в V в. до н.э. древнегреческий врач Гиппократ предположил, что люди по своему поведению (темпераменту) могут отличаться друг от дpyra. Он объяснял это различным соотношением в организме четырех основных «соков»: крови, лимфы, или слизи, желчи и черной желчи.

 

Спустя почти 700 лет, т.е. во II в. н.э., римский врач Клавдий Гален, исходя из учения Гиппократа, разработал первую Icяaccификaцию темпераментов. Он выделил девять их видов.

Согласно концепции Гиппократа — Галена, преобладание горячей крови делает человека энергичным и решительным (г оазяtіаик), избыток охлажденной слизи придает черты хладнокровного и медлительного человека (фле •мапіtік), преобладание едкой желчи обусловливает вспыльчивость и раздражительность оле зtік), а черная испорченная желчь определяет поведение вялого, унылого .ие. анхолика.

Новой вехой в развитии представлений о типологических особенностях человека и животных лаи.тпсь  кпнqввqнл  Л.Л.  Лпs.това  о  типax  высшеи

нерпнай hеяліе чьнвст и.

И.П.   Павлов   считал,    что   как      животное,         так    и конкретный человек       обладают       своим,            индивидуальным       способом реагирования         на        воздействие           раздражителей.     Эта индивидуальность          определяется      соотношением   ряда функциональных характеристик нервной системы субъекта [3]. К      чистку itiaкиx     cnoйcni в   М.М.       Мае.son оіtінаси.ч       niyu

ПOj7fLlJ €Itt]ІО°

• Uіьзп нервных процессов связана с уровнем работоспособности нервных клеток. Слабые нервные процессы характеризуются неспособностью нервных Icяeтoк выдерживать сильные или длительные нагрузки, следовательно, эти клетки обладают низким уровнем работоспособности. Сильные нервные процессы связаны соответственно с высоким уровнем работоспособности нервных клеток.

 

• Ујіаенапешенносіtіь нервных процессов определяется их соотношением. Возможно преобладание одного из нервных процессов: возбуждения или торможения, а также их уравновешенность.

З)ЛпЈаи.вспость нервных процессов характеризуется скоростью возникновения возбудительного и тормозного процессов и способностью нервных клеток переходить из состояния возбуждения в тормозное или наоборот. Следовательно,    нервные     процессы     могут    быть

ВЫGОКОПОДВИЖНЫМИ ИЛИ ИН  ]ЭТНЫМИ.

Для каждого индивидуума характерна                                     комбинацtія

определяется особенность ero высшей нервной деятельности. Такую определенную совокупность основных свойств  корковой  деятельности  И.П.  Павлов  назвал  типом

внД.

Первоначально И.П. Павлов и ero сотрудники детально проанализировали типы ВНД и на основании сочетания трех параметров (силы, уравновешенности и подвижности нервных процессов) выделили 96 типов ВНД.

 

В результате многочисленных наблюдений И.П. Павлов выделил четыре наибо.нее яркв еыра.женньгv n itiuna BH Д.’

1. сильный, уравновешенный, подвижный, или лабильный; сильный, подвижный,    неуравновешенный                            (с выраженным     преобладанием   возбуждения    над торможением), или «безудержный»;
2. сильный, уравновешенный, инертный;
3. слабый.

 

А.П. Павлов подчеркивал, что каждый из этих типов отличается друг от дpyra по адаптивным способностям и устойчивости к невротизирующим влияниям среды. Интересно, что выделенные И.П. Павловым типы ВНД соотносятся с четырьмя видам темперамента Гиппократа — Галена (соответственно, сангвиническим, холерическим, флегматическим и меланхолическим) (рис. 6).

Помимо выделения типов ВНД, И.П. Павлов считал, что люди отличаются между собой еще по одному важному параметру — соотношению между первой и второй сигнальной системами. Поэтому он ввел понятие о специфических человеческих типах ВНД, выделив три основных типа — художественный, мыслительный, средний, а тaкиe еще один, но редкий — гениальный [3].

Нестабильность

Стабильность

Рис. 6. Типы BH Д (типы тeмnepmiieнina) по И.П. Пaeлony

 

На сегодняшний день существует достаточно много всевозможных тестовых методик, позволяющих определить свой тип высшей нервной деятельности. С некоторыми из них можно познакомиться в Приложениях 3-9.

Таким образом, рефлексы представляют собой основу психической жизни человека. Рефлексы подразделяются на безусловные (врожденные) и условные, формирующиеся на основе безусловных. Для людей характерно наличие второй сигнальной системы — системы условных рефлексов, основанных на речевых сигналах.

Помимо этого, для людей характерны индивидуальные различия в характеристиках высшей нервной деятельности. В частности, одним из важных ее параметров является ведущий тип высшей нервной деятельности, совпадающий с типом темперамента.

 

Биб іиоі рафическии сііисок:

 

1 Бун М.М., Бенеманский В.В. Избранные главы физиологии центральной нервной системы: учебное пособие. Иркутск: Изд—во Иркутского roc. ун—та, 2009. 303 с.

2. Гайворонский И.В.,  Ничипорук  Г.И.,  Гайворонский А.И., Виноградов С.В. Основы медицинских знаний (анатомия, физиология, гигиена человека и оказание первой помощи при неотложных состояниях). CП6., 2015. (3—e издание, переработанное и дополненное)
3. Прищепа И. М. Нейрофизиология: учеб. пособие / И. М.

Прищепа, И. И. Ефременко. Минск: Выш. шк., 2013. 285 с.: ил.

4. Функциональная анатомия нервной системы. Kypc лекций для клинических психологов / С.В. Чермянин, И.В. Гайворонский, В.И. Попов [и др.]. CП6.: СпецЛит, 2016. 230 с.